野生蜜蜂是維係生態功能與糧食安全的關鍵傳粉者，但其群落正遭受森林退化等人為活動的嚴重威脅。盡管大規模森林恢複被視為應對此危機的有效策略，但恢複過程中，樹種多樣性、森林結構與微環境如何共同驅動蜜蜂群落的構建，仍是懸而未決的核心科學問題。

近期，必威精装版app西汉姆联 功能昆蟲群進化研究組聯合安徽師範大學郝家勝課題組等合作團隊，在Journal of Animal Ecology在線發表題為“Tree species richness drives multiple facets of bee diversity via understory microenvironment”的研究成果。該研究基於目前規模最大的樹種多樣性實驗平台——BEF-China，係統研究了樹種豐富度和林下微環境（鬱閉度、林下植被蓋度、溫度和濕度）如何影響蜜蜂多樣性。研究團隊於2022-2023年在江西省亞熱帶森林開展了大規模野外調查，共采集蜜蜂物種79種，標本8,341頭，並結合分類多樣性、係統發生多樣性和功能多樣性三個維度進行了綜合分析。

發現一：樹種豐富度對蜜蜂多樣性的影響具有維度特異性

樹種豐富度對不同維度的蜜蜂多樣性存在顯著影響。樹種豐富度與蜜蜂分類多樣性呈顯著負相關（P < 0.05），但與係統發生多樣性呈邊緣顯著的正效應（P = 0.05）。結果表明，雖然樹種豐富度增加可能降低了蜜蜂的總物種數，卻促進了係統發生多樣性更高的蜜蜂類群棲息。

發現二：鬱閉度和林下植被蓋度對蜜蜂群落的影響完全相反

鬱閉度是所有環境因子中效應最強的變量：鬱閉度的增加顯著降低了蜜蜂分類多樣性，但提高了係統發生和功能多樣性（PD.ses和FD.ses均大於0）；這提示鬱閉度可能通過增加微棲息地異質性，促進生態位分化，從而支持功能性狀和係統發生差異較大的物種棲息。

相反，林下植被蓋度的增加雖提升了蜜蜂的分類多樣性，卻降低了係統發生和功能多樣性，從而表明新增物種多為功能相近的類群，導致功能冗餘增加、多樣性下降。研究團隊認為，由於區域林下植被組成較為單一，較高的林下植被蓋度雖提供了更多蜜源，卻減少了棲息地的異質性（尤其是裸地等關鍵微生境），限製了如地下築巢等不同功能類群蜜蜂的棲息，最終促使群落構建向隨機模式演變。

發現三：樹種豐富度通過間接路徑影響蜜蜂多樣性

結構方程模型分析結果表明，樹種豐富度對蜜蜂多樣性的影響完全通過間接路徑實現。例如：樹種豐富度增加導致鬱閉度增加，進而導致月均溫度降低、月均濕度增加，並抑製林下植被蓋度，最終影響蜜蜂群落結構。這一發現揭示了樹種豐富度通過改變森林結構和微環境產生級聯效應的複雜機製。此外，也從側麵反映了森林恢複過程中生物多樣性響應的時序差異：在森林恢複早期，森林結構的形成可能先於生物多樣性的功能分化；分類多樣性在早—中期演替（<50年）響應更快，而功能多樣性的響應需要更長時間；因此當前時間尺度下（15年）尚不足以觀察到功能多樣性對樹種豐富度的直接響應。

發現四：微環境通過功能性狀篩選塑造群落構建

環境矩陣鏈接性狀矩陣（RLQ）和第四角分析結果揭示了蜜蜂功能性狀與環境因子的關聯模式。例如，鬱閉度與地下築巢和非真社會性的蜜蜂呈正相關，而與地上築巢和寄生性物種呈負相關。然而，樹種豐富度本身與所有測量性狀均無顯著關聯。這一結果突顯了微環境作為功能篩選機製的重要性，同時也解釋了為何月均溫度和濕度對總體多樣性無顯著直接效應——不同功能類群對微氣候因子的響應方向相反，其效應相互抵消，從而在整體水平上掩蓋了微氣候的影響。

研究意義

該研究首次係統揭示了“樹種豐富度→林下微環境→蜜蜂群落”的完整作用路徑，挑戰了“樹種越多，蜜蜂越多”的直觀假設。研究表明，樹種多樣性通過改變森林結構和微環境，產生一係列連鎖反應，最終以非線性方式影響蜜蜂群落。此外，本研究強調了多維度多樣性評估的重要性：單一的物種多樣性指標不足以反映群落變化的全貌，需結合係統發生和功能多樣性才能全麵理解群落構建機製。

實踐啟示

研究結果對森林恢複和傳粉者保護具有重要實踐價值。在森林恢複早期階段（<20年），森林結構的營造比單純增加樹種數量更為重要——合理的鬱閉度和豐富的林下異質性可能更為關鍵。森林恢複需要在鬱閉度和林下植被蓋度之間尋求平衡，即適度的鬱閉度既能提供棲息地多樣性，又不會過度遮光；林下植被管理需避免單一物種過度蔓延；應保留一定比例的林窗和裸地，為地下築巢類群留出生存空間。

蜜蜂保護策略應關注功能類群而非僅總物種數。不同築巢習性、社會習性、體型的蜜蜂對環境需求不同，保護策略要有針對性，而棲息地異質性對此至關重要。此外，雖然溫度的直接效應不顯著，但不同類群對溫度的響應相反，氣候變化可能導致某些功能類群的丟失，這一隱憂值得關注。

未來研究展望

在肯定現有成果的同時，研究團隊也客觀分析了在采集方法與時間跨度等方麵的局限性，並據此提出了三個未來研究方向：（1）整合主動采集（掃網）和被動采集，開展林冠層蜜蜂物種多樣性調查，理解垂直分層效應；（2）直接量化蜜源植物資源，測量樹種功能性狀（花特征、冠層結構性狀），與樹種豐富度解耦；（3）開展長時序監測（>10年）刻畫演替軌跡，並進行跨生物群係（溫帶、亞熱帶、熱帶）的比較研究。

結語

該研究揭示了生態係統的複雜性遠超直覺預期。看似簡單的“樹種與蜜蜂”關係，背後是環環相扣的複雜網絡。在進行生態恢複時，我們需要係統思維而非線性思維，關注過程而非隻看結果。在全球森林恢複的大背景下，中國的BEF-China實驗為世界提供了寶貴的數據和見解。未來的森林恢複策略應采用綜合方法，同時關注樹種組成和森林結構屬性，以支持多維度的傳粉者多樣性及其生態服務功能。

該研究第一作者為安徽師範大學與必威精装版app西汉姆联 聯合培養的博士畢業生謝婷婷（現工作單位為江西省養蜂研究所），共同通訊作者為必威精装版app西汉姆联 Douglas Chesters 副研究員與羅阿蓉副研究員。該研究在必威精装版app西汉姆联 朱朝東研究員和安徽師範大學郝家勝教授的大力支持與悉心指導下完成，並得到了BEF-China亞熱帶森林植物多樣性實驗基地全體工作人員的鼎力協助。該研究獲國家自然科學基金麵上項目（32470473）、國家自然科學基金外國學者研究基金項目（32250610207）、中國生物多樣性監測與研究網絡-昆蟲生物多樣性監測專項網等的聯合資助。

  原文鏈接：https://doi.org/10.1111/1365-2656.70207

圖1 （a）BEF-China實驗樣地分布圖，不同顏色代表不同樹種豐富度水平（以B樣地為例）；（b）研究理論框架，展示樹種豐富度通過林下微環境影響蜜蜂多樣性的預測路徑。

圖2  樹種豐富度對蜜蜂三個維度多樣性的影響。（a) 分類多樣性（TD，Taxonomic diversity）；（b) 係統發生多樣性（PD.ses，the standardized effect size of phylogenetic diversity）；（c) 功能多樣性（FD.ses，the standardized effect size of functional diversity）。

圖3  不同環境變量對蜜蜂多維度多樣性的影響效應（TR：樹種豐富度；CV：鬱閉度；UC：林下植被蓋度；MT：月平均溫度；MH：月平均濕度。）

圖4 樹種豐富度通過林下微環境影響蜜蜂多樣性的間接路徑。a）分類多樣性；b）係統發生多樣性；c）功能多樣性。實線表示顯著路徑，虛線表示非顯著路徑；藍色表示正效應，紅色表示負效應。

圖5 功能性狀與環境因子的關聯分析。藍色表示顯著正相關，橙色表示顯著負相關，灰色表示無顯著關係。