櫟類植物間的橡子萌發存在明顯差異：白櫟類（subgenus Quercus）橡子在成熟後即可迅速萌發，而紅櫟類（subgenus Erythrobalanus）和青岡類（subgenus Cyclobalanopsis）則常到次年春季後才萌發。橡子的迅速萌發被認為是逃逸動物捕食的一種適應。但對貯藏種子的動物而言，迅速萌發將造成種子能量和營養的損失，因而易萌發種子不利於被長期貯藏。然而，鬆鼠發展了一種特別的行為——將易萌發橡子的胚芽切除，從而利於長期保存。鬆鼠的這種切胚行為曾在北美地區有過報道。近年來，繼在四川都江堰地區發現赤腹鬆鼠切除橡子胚芽現象後，必威精装版app西汉姆联 肖治術等研究人員在陝西秦嶺地區發現岩鬆鼠也具有切胚行為，為洲際間動物行為的趨同進化提供了有力的證據。

　　櫟類主要依賴鬆鼠等動物通過分散貯藏的方式來傳播其種子。由於被切胚橡子的萌發率極低，因此鬆鼠的切胚行為明顯不利於非休眠性的白櫟類橡子的擴散和自然更新。相對於僅分布於北美的紅櫟類和僅分布於亞洲南部的青岡類而言，白櫟類則廣泛分布於歐亞大陸和北美地區。顯然，鬆鼠的切胚行為並非是限製白櫟類橡子擴散和種群更新的重要因素，那麼白櫟類是如何實現有效擴散和種群更新的呢？基於白櫟類橡子的非休眠性和鬆鼠的切胚行為，他們首次提出並驗證了頻率依賴選擇（frequency-dependent selection）可能是白櫟類實現有效擴散和種群更新的重要機製。

　　在理論上，頻率依賴選擇在捕食者與獵物相互作用中發揮了極為重要的選擇選用：負選擇作用對稀有特征有利，並有利於維持獵物種群的多樣性，而正選擇作用則對常見特征有利，並促進獵物形成單一特征或促進獵物間的趨同進化。盡管實驗和理論研究表明頻率依賴選擇對捕食者和獵物的動態有重要影響，但在自然界中尚無有關證據表明頻率依賴選擇的這種作用。雖然白櫟類橡子容易萌發，但並非所有橡子同時萌發。研究表明不同種類和同種不同個體所生產橡子的萌發存在顯著差異，表現明顯的多型現象：有的落到地麵後數天內即可萌發，而另一些則需要數周或數月後才萌發。這樣，萌發的橡子與尚未萌發的橡子在成熟季節（即關鍵擴散期）始終保持一定的相對比例或頻次，而這種相對比例或頻次可能是決定白櫟類橡子是否逃脫鬆鼠胚芽切除的重要因素。因此，他們預測每種萌發型的擴散率與其頻次有關，並可能為負選擇作用或正選擇作用。在野外條件下，他們通過操縱萌發橡子與尚未萌發橡子的比例來確定鬆鼠的行為反應和有關橡子的命運。研究結果表明每種萌發型的絕對擴散率和相對擴散率均隨其頻率的增加而增加，表現為正選擇作用。他們首次在野外條件下為種子捕食者/擴散者的行為偏好可產生頻率依賴選擇作用提供了有力證據，並顯示這種選擇作用可能有助於維持獵物種群的表型變異和促進獵物物種的共存。

　　該研究得到了審稿專家的一致好評：審者認為該研究首次驗證了頻率依賴選擇假說在種子萌發表型變化中的作用。上述研究結果在國際動物行為學雜誌 Behavioral Ecology 上在線發表。該研究得到了國家基礎規劃項目（973）、國家自然科學基金和中國科學院知識創新工程前沿領域項目等的資助。

　　Xiao Z-S, Gao X, Steele M. A., Zhang Z-B. 2009. Frequency-dependent selection by tree squirrels: adaptive escape of nondormant white oaks. Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arp169.