顏色多態性現象在生物中廣泛存在，其物理和化學機製複雜，往往與增強生態適應力和促進物種分化相關。比如人的膚色差異、變色龍的皮膚變色偽裝、不同花色的繡球花等。這些現象或者被解釋為化學色素沉積（如不同人種），或者被解析為物理色/結構色（如變色龍）。這些案例多為單一顏色機製，極少有多種顏色形成機製並存的案例。有關生物顏色的功能，通常由偽裝、體溫調節、機械抵抗、紫外線防護等假說進行解釋。然而，顏色的形成是一個複雜的物理、化學過程。過去關於種內顏色多態性的研究多集中在現象描述、假說討論、分子機製探討等，忽視了顏色形成的物理和化學機製基礎，因而阻礙了功能假說的論證設計，進而誤解其生態功能和演化驅動因素。

2025年8月4日，必威精装版app西汉姆联 白明研究員團隊與德國基爾大學Stanislav N. Gorb院士團隊合作，在Nature集團雜誌《Frontiers in Zoology》發表了題為“Structural background of intraspecific color polymorphism and the driver of geographic patterns in a shining leaf chafer”的研究論文。該研究以一種全國廣布的常見甲蟲：棉花弧麗金龜Popillia mutans（鞘翅目：金龜科：麗金龜亞科）為對象，首次係統闡明了其種內顏色多態性的物理化學機製，結合地理分布格局的可能驅動因子，設計實驗論證了不同色型的力學性能與熱調節功能差異，為理解生物如何適應環境變化提供了關鍵線索。

棉花弧麗金龜具有多個色型，包括藍色型、藍綠型、綠色型、紅色型等，類似的色型在其他生物中也常有發現。棉花弧麗金龜具有相對均勻的體色，是研究物理化學機製的理想研究對象。

為了揭示其顏色形成機製，首先，利用光學特性、化學特征檢測、掃描電鏡和透射電鏡技術，獲得了不同色型的表麵和截麵超微特征；再結合物理仿真模擬計算，發現該物種的顏色形成不單純由物理色或化學色來解釋，而是代表了一個罕見特殊案例——其顏色是由色素與表皮結構組成的複合結構產生，並非僅僅由結構色決定（通常認為麗金龜是物理色的典型代表）。與此同時，不同色型的主要機製亦存在差異。具體而言，在超微觀層麵上，其表皮的多層膜結構、黑色素的分布與排列等，共同作用於顏色的形成。藍色型和綠色型由結構色主導：外表皮存在 25 層深淺交替排列的亞層，通過光的多層幹涉呈現出藍、綠兩種物理色。其中，綠色型的淺色層更厚，導致反射光波長更長（峰值 531-561 nm），而藍色型的淺色層較薄，反射峰值為 445-461 nm。紅色型則以化學色素色為主導：表皮的黑色素類似物直接吸收特定波長的光，呈現紅色，其表皮深淺亞層邊界較模糊，物理色的效應較弱。以往研究中物理色與化學色研究往往是獨立進行驗證的，本研究創新性地解析了甲蟲物理色和化學色協同成色機製，豐富了顏色多態性與物種形成理論。

為了理解不同色型的生態適應進化機製，首先，通過對544個地理分布信息進行分析，我們發現其不同色型呈現一定的地理分布規律，其分布與緯度和海拔相關，其中藍色型在我國北方占優勢，其餘色型則主要分布於南方。第二，通過分析19個氣候因子和全年太陽輻射值與色型分布的關係，發現溫度與色型分布最相關。第三，為進一步探明不同色型的生態學意義，我們分別比較了不同色型個體在力學性能和熱調節能力。與以往研究不同的是，在本研究案例中，盡管表皮的超微觀結構和化學組成並不相同，本文通過納米壓痕儀測試表明，各色型間體壁的力學性能無顯著性差異。至於熱調節功能假說，本研究通過控製實驗設計，證實了色型之間的熱調節能力存在差異，其中藍色型升溫相對更快，有助於昆蟲在低溫環境中更快得提升體溫，達到其飛行、取食所需的最低能量。這也與藍色個體更能適應北方或高海拔地區的現象吻合。該研究從進化角度闡明了棉花弧麗金龜顏色的結構基礎，並識別出潛在的自然選擇因子。不僅有助於理解物種形成機製，也為預測氣候變化壓力下表型的動態地理分布提供科學依據。

必威精装版app西汉姆联 路園園助理研究員為論文第一/通訊作者，白明研究員為論文的通訊作者，楊星科研究員、李露露、朱馨怡、何敏參與了該工作。德國基爾大學的Stanislav N. Gorb院士為論文高級作者，Alexander Kovalev博士和李楚楚博士分別指導了光學和力學的研究部分。該研究得到了國家自然科學基金（32270468）、國家重點研發計劃（2022YFC2601200）、中國科學院國際夥伴計劃（073GJHZ2023031FN）、中國科學院國際交流計劃（073GJHZ2023031FN）等項目的資助。

文章鏈接：https://doi.org/10.1186/s12983-025-00571-5

圖1 棉花弧麗金龜不同色型的分布格局及關聯氣候因子。

圖2 棉花弧麗金龜三種色型（藍色、綠色和紅色）的光學特性。a）三種色型鞘翅在褪色前後不同背景下的反射特性。b）可見光譜範圍（波長 380 - 780 納米）內鞘翅的反射光譜。c）三種色型鞘翅在光學顯微鏡下的透射特性。

圖3 棉花弧麗金龜的微觀結構特征。a）背麵觀與側麵觀。b）鞘翅橫截麵的掃描電子顯微鏡（SEM）圖像。c-e）不同放大倍數下鞘翅表麵的SEM圖像。f）表麵脊狀物和溝槽的示意圖。g）鞘翅外表皮和內表皮橫截麵的SEM圖像。h）外表皮（i）和內表皮的透射電子顯微鏡（TEM）圖像。j）表皮結構的模型。（k-m）藍色型、綠色型、紅色型外表皮的深淺亞層。n）基於前 20 層外表皮結構構建的多層膜仿真模擬反射光譜。o-p）正常、漂白處理和化學固定處理後的鞘翅橫截麵的自發熒光圖像。

圖4 棉花弧麗金龜鞘翅角質層的力學性能。a）使用納米壓痕法對鞘翅角質層進行力學特性測試的方法示意圖。b）通過連續剛度測量（CSM）獲得的彈性模量與壓痕深度的關係。三種色型的鞘翅彈性模量（c）和硬度（d）。

圖5 三種色型鞘翅的熱調節能力。a）實驗裝置。b）鞘翅表麵溫度分布的紅外圖像。c）藍色型、綠色型和紅色型鞘翅以及黑色和白色紙張在持續熱源照射下的溫度隨時間變化情況。d）三種色型鞘翅的升溫速率差異。