輻射式演化是生物多樣性形成的重要過程之一。作為適應輻射（Adaptive Radiation）的經典案例，加拉帕格斯群島的達爾文雀或東非的慈鯛等類群受生態位分化驅動的快速物種形成過程為人熟知。

事實上，演化輻射的發生可能源於複雜的機製。與適應輻射相對應，非適應輻射（Non-adaptive Radiation）代表了另一類演化輻射的過程，其發生可能受到包括生物因素和非生物因素在內的多類不同機製驅動，但均不涉及類群生態位（即適應性類型）的分化。適應輻射和非適應輻射都可能造成物種及其特征的多樣性分化，但在特定類群的輻射演化中，究竟是適應輻射或是非適應輻射驅動生物多樣性的形成，需要基於演化曆史推斷及多方麵驅動因素解析的實證研究。

近期，必威精装版app西汉姆联 劉星月研究員團隊聯合中國農業大學、南京農業大學等單位同行在演化生物學領域主流期刊《係統生物學》（Systematic Biology）上發表題為“Non-adaptive Radiation Promotes Phenotypic Diversification and Convergent Evolution of Aposematic Mimicry in a Highly Diverse Genus of Megaloptera”的研究論文。該研究選取水生完全變態類昆蟲廣翅目Megaloptera的星齒蛉屬Protohermes（齒蛉科：齒蛉亞科）作為代表案例，對演化輻射發生的機製進行了研究。

星齒蛉屬是廣翅目物種多樣性最高的類群，其物種數約占整個廣翅目物種總數的1/4，所有物種均為亞洲特有並主要分布於東洋區。星齒蛉屬的幼蟲專性水生並依賴於山區溪流生境，成蟲遠距離擴散能力較差，可能較易受到地理隔離的影響。此外，該屬的表型特征在不同物種間表現出高度的分化：大部分物種體色為淺黃褐色，並可能伴有多樣的斑紋；而多個種團內的部分物種體色加深為黑色，並具有醒目的白色翅斑，這一特化的表型在此前的研究被認為是對一些有毒的日行性蛾類的貝氏擬態。有趣的是，具有擬態表型的物種的生物學節律也由夜行性轉變為完全的日行性，並伴隨其擬態對象在同域分布活動。此外，該屬的外生殖器形態也表現高度的多樣性，反映了性選擇等因素的潛在作用。

該研究基於接近80%的物種取樣，使用超保守元件（Ultraconserved Elements,UCEs）和線粒體基因，首次推斷獲得了時間校正的星齒蛉屬係統發生關係，並從宏演化（macroevolution）層麵對其曆史生物地理、不同特征的演化模式、多樣化曆史動態以及驅動因素進行了全麵的研究。結果表明，異域/鄰域物種形成可能是星齒蛉屬物種分化的主要模式。該屬物種不同類型特征的分化表現出截然不同的模式：生態特征在演化過程中表現出較高的保守性，外生殖器形態在其演化過程中發生了迅速的分化且基本與物種分化的進程同步，而表型特征的演化明顯滯後於物種形成的加速過程。星齒蛉屬的多樣性分化過程可能受到複雜機製的促進並在其不同分支間表現出較大差異，因此未能檢測到單一的驅動因素。

星齒蛉屬的演化進程可能受到了東亞地區新生代期間的地質事件——包括喜馬拉雅山脈和橫斷山脈造山運動、中南半島的側向偏移和島嶼形成等，以及中新世後的全球降溫和陸地生態係統轉變造成的隔離事件的驅動。不同物種生殖器形態的差異最初可能伴隨物種分化的過程產生，並在演化後期受到自然選擇和性選擇等因素的促進。表型特征的分化（包括深色表型的趨同演化）並未促進該屬的適應性分化，而更可能是物種分化的產物，其出現代表了不同譜係對已有生態位空間的細分以及配子前隔離的加強，最終促進了這一類群的物種多樣性維持。

該研究揭示了此前受關注較少的非適應輻射過程對於昆蟲物種與表型多樣性演化的重要作用，為生物多樣性形成的機製提供了新的見解。

中國農業大學植物保護學院碩士研究生塗粵崢為論文第一作者，必威精装版app西汉姆联 劉星月研究員為通訊作者。中國農業大學李軒昆副教授、楊定教授，東京都立大學Fumio Hayashi教授，南京農業大學張峰教授和蒙彼利埃大學Fabien L. Condamine研究員參與了該研究並做出了重要貢獻。該研究得到了必威精装版app西汉姆联 自主部署項目、中國農業大學2115人才發展支持計劃、國家自然科學基金、北京市自然科學基金、中央高校基本科研業務費專項以及日本學術振興會的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1093/sysbio/syaf030

演化輻射的不同模式及其特征（引自原文。）

星齒蛉屬表型特征，生態分化以及多樣性分布格局。（引自原文。照片提供：a，Kei-ichiro Shikata；b，餘錇；c，吳超）

星齒蛉屬深色物種的代表（a）與可能的鱗翅目擬態對象（b–d）。

時間校正的星齒蛉屬係統發育，分支節點展示體色特征的祖先狀態估算結果，右側照片展示代表類群的形態分化。（引自原文。照片a,b,f,l：吳超，d,g,j,m：鄭昱辰，e：周丹陽，i：寇文愷，k：嶽逸鬆）

星齒蛉屬外生殖器形態空間演化。（引自原文）

星齒蛉屬曆史生物地理。（引自原文）

星齒蛉屬宏演化動態。（引自原文）

星齒蛉屬物種豐富度以及特征分化的分布格局形成的驅動因素。（引自原文）